Scrophulariaceae

La famille des Scrofulariacées[1] (Scrophulariaceae Juss.) regroupe des plantes dicotylédones gamopétales. Ce sont des plantes herbacées à fleurs irrégulières (zygomorphes), largement répandues autour du monde. Ses fleurs à symétrie bilatérale dont la génétique du développement a élucidé l'organogenèse évoquent souvent un museau de bête par leur rictus et leurs lèvres (muflier) ou un visage (véronique) et lui ont valu jadis le nom de Personées donné par Tournefort[2].

Scrofulariacées

Elle est la plus grande et la plus hétérogène famille dans l'ordre de Scrophulariales, comprenant environ 3 000 espèces réparties en 280 genres[3]. Ses structures florales varient en effet remarquablement malgré la grande unité fondamentale propre à la famille, hermaphroditisme, gamopétalie, zygomorphie, pentamérie à l'exception de l'ovaire bicarpellé.

Caractéristiques botaniques

Appareil végétatif

Les plantes de cette famille sont pour la plupart herbacées et annuelles. Certaines grimpent à l'aide des feuilles (lianes du genre Lophospermum (en), Maurandya), d'autres sont des arbrisseaux, et plus rarement des arbustes ou des arbres (Paulownia)[4]. La tige cylindrique ou quadrangulaire sans faisceaux bicollatéraux, porte des feuilles exstipulées toujours simples, entières, parfois pennatiséquées (Scrophularia canina). Ces feuilles sont souvent opposées, parfois alternes (molènes) ou verticillées, caduques ou rarement permanentes (Hebe)[5]. Quelques genres sont des hémiparasites sur les racines d'autres plantes, particulièrement des Graminées (Striga, qui est un parasite économiquement important des céréales tropicales, Rhinanthus, Mélampyres, etc.), d'autres sont également parasites sur les racines (Lathraea)[6].

Appareil reproducteur

L'inflorescence bractéifère terminale est spiciforme (généralement une grappe, un épi ou une panicule), les fleurs étant parfois solitaires axillaires (Gratioles, beaucoup de Véroniques). Les fleurs sont hermaphrodites et à différents degrés de zygomorphie, rarement actinomorphes, avec plan de symétrie médian, parfois en partie cléistogames (Linaires, Scrophulaires). Le calice infère, persistant est gamosépale (formé de 5 ou plus rarement 4 sépales [7] connés entre eux au moins à leur base, formant 4-5 lobes, parfois 2 lèvres), actinomorphe ou zygomorphe ; dans ce dernier cas, le sépale postérieur peut se réduire à une petite dent (diverses Véroniques et Pédiculaires) ou avorter complètement (Euphraise, Rhinanthus, etc.). La corolle caduque est gamosépale (formée de 4 ou 5 pétales soudés) est presque toujours zygomorphe et souvent bilabiée (2 lèvres bien marquées), rarement actinomorphe (Molène). Les deux pétales qui forment la lèvre supérieure sont parfois concrescents dans toute leur longueur, simulant un pétale unique plus grand que les trois autres, ce qui fait paraître la fleur tétramère (diverses Véroniques). Parfois un ou plusieurs pétales sont tendus en éperon ou gonflés à la base. Le tube corollin court ou allongé, est quelquefois fermé à la base de la gorge, formant une sorte de palais (bourrelet formé par la lèvre inférieure). L'androcée est constitué le plus souvent de 4, parfois 5 étamines épipétales. La zygomorphie s'accuse dans l'androcée par l'avortement de l'étamine postérieure (transformée en staminode filiforme ou en écaille) et la didynamie des quatre autres, voire la réduction de plusieurs étamines. Les filets des étamines sont libres, poilus ou glabres, habituellement inégaux ; les anthères sont introrses. Les Scrofulariacée se distinguent des Solanacées par la zygomorphie de leur fleur et leur androcée presque toujours didyname[8].
La formule florale est : ✶ ou
L'ovaire supère à deux loges (rarement 3 ou 1) et placentation axile, est habituellement sur disque en forme d'anneau, parfois glanduleux. Il est surmonté d’un style terminal allongé ou en forme de massue et d'un stigmate bilabié ou capitulé. Sur le placenta latéral, pariétal ou rarement central, sont insérés des ovules (2 à nombreux) anatropes ou parfois amphitropes (rarement 1 ovule par loge), unitégumentés et crassinucellés[9]. Le fruit est une capsule à déhiscence septicide, parfois loculide ou poricide, ailée ou non, habituellement à deux loges, plus rarement une baie ou un schizocarpe. Les Scrofulariacée se distinguent des Labiées par leur fruit biloculaire contenant des graines anguleuses, chiffonnées avec albumen charnu et succulent, à déhiscence longitudinale[6].

Principaux genres

Les principaux genres sont Verbascum, avec 360 espèces eurasiatiques pour la plupart, particulièrement de Turquie (228 espèces), Scrophularia, avec 250 espèces réparties depuis les régions de l'hémisphère nord jusqu'en Amérique tropicale[10].

Parmi les genres présents en France, on peut citer[10] :

Évolution de la classification

Regroupant de nombreux genres en classification classique, les études phylogénétiques ont conduit à en déplacer un grand nombre dans d'autres familles : les Scrofulariacées (orthographe actuelle) ne comprennent ainsi plus guère en APG que les molènes, les scrofulaires ainsi que les buddleja.

La classification phylogénétique place cette famille dans l'ordre des Lamiales lui-même dans le groupe des Euasterids I.

Genres retirés de la famille des Scrofulariacées

Font désormais partie, depuis APG II, de la famille des Plantaginaceae :


Font désormais partie de la famille des Orobanchaceae :

et les hémiparasites suivants:

Liste complète des genres

En classifications phylogénétiques

Selon Angiosperm Phylogeny Website (28 juin 2012)[11] :

  • genre Agathelpis
  • genre Alonsoa
  • genre Androya
  • genre Antherothamnus
  • genre Anticharis
  • genre Aptosimum
  • genre Bontia
  • genre Buddleja
  • genre Camptoloma
  • genre Capraria
  • genre Chenopodiopsis
  • genre Colpias
  • genre Cromidon
  • genre Dermatobotrys
  • genre Diascia
  • genre Diclis
  • genre Dischisma
  • genre Emorya
  • genre Eremogeton
  • genre Eremophila
  • genre Freylinia
  • genre Glekia
  • genre Globulariopsis
  • genre Glumicalyx
  • genre Gomphostigma
  • genre Gosela
  • genre Hebenstretia
  • genre Hemimeris
  • genre Jamesbrittenia
  • genre Leucophyllum
  • genre Limosella
  • genre Lyperia
  • genre Manulea
  • genre Manuleopsis
  • genre Melanospermum
  • genre Microdon
  • genre Myoporum
  • genre Nemesia
  • genre Oftia
  • genre Oreosolen
  • genre Peliostomum
  • genre Phygelius
  • genre Phyllopodium
  • genre Polycarena
  • genre Ranopisoa
  • genre Scrophularia
  • genre Selago
  • genre Stemodiopsis
  • genre Strobilopsis
  • genre Sutera
  • genre Teedia
  • genre Tetraselago
  • genre Trieenea
  • genre Verbascum
  • genre Walafrida
  • genre Zaluzianskya

Selon NCBI (28 juin 2012)[12] :

  • tribu Aptosimeae
    • genre Anticharis
    • genre Aptosimum
    • genre Peliostomum
    • genre Stemodiopsis
  • tribu Buddlejeae
  • tribu Freylinieae
    • genre Antherothamnus
    • genre Freylinia
    • genre Manuleopsis
    • genre Phygelius
  • tribu Hemimerideae
    • genre Alonsoa
    • genre Colpias
    • genre Diascia
    • genre Diclis
    • genre Hemimeris
    • genre Nemesia
  • tribu Leucophylleae
  • tribu Manuleae
    • genre Agathelpis
    • genre Barthlottia
    • genre Chenopodiopsis
    • genre Cromidon
    • genre Dischisma
    • genre Glekia
    • genre Hebenstretia
    • genre Jamesbrittenia
    • genre Limosella
    • genre Lyperia
    • genre Manulea
    • genre Melanospermum
    • genre Microdon
    • genre Phyllopodium
    • genre Polycarena
    • genre Pseudoselago
    • genre Reyemia
    • genre Selago
    • genre Strobilopsis
    • genre Sutera
    • genre Tetraselago
    • genre Trieenea
    • genre Walafrida
    • genre Zaluzianskya
  • tribu Myoporeae
  • tribu Scrophularieae
  • tribu Teedieae
    • genre Oftia
    • genre Teedia

En classifications classiques

Selon DELTA Angio (28 juin 2012)[13] :

  • genre Acanthorrhinum
  • genre Achetaria
  • genre Achizosepala
  • genre Adenosma
  • genre Agalinis
  • genre Agathelpis
  • genre Albraunia
  • genre Alectra
  • genre Allocalyx
  • genre Alonsoa
  • genre Amalophyllon
  • genre Amphianthus
  • genre Amphiolanthus
  • genre Anarrhinum
  • genre Anastrabe
  • genre Angelonia
  • genre Antherothamnus
  • genre Anticharis
  • genre Antirrhinum
  • genre Aptosimum
  • genre Aragoa
  • genre Artanema
  • genre Asarina
  • genre Auriolaria
  • genre Bacopa
  • genre Bampsia
  • genre Bartsia
  • genre Basistemon
  • genre Baumia
  • genre Benjaminia
  • genre Besseya
  • genre Bowkeria
  • genre Brachystigma
  • genre Brandisia
  • genre Brookea
  • genre Bryodes
  • genre Buchnera
  • genre Bungea
  • genre Buttonia
  • genre Bythophyton
  • genre Calceolaria
  • genre Camptoloma
  • genre Campylanthus
  • genre Capraria
  • genre Castilleja
  • genre Celsia
  • genre Centranthera
  • genre Centrantheropsis
  • genre Chaenorhinum
  • genre Charadrophila
  • genre Cheilophyllum
  • genre Chelone
  • genre Chenopodiopsis
  • genre Chionohebe
  • genre Chionophila
  • genre Clevelandia
  • genre Cochlidiosperma
  • genre Collinsia
  • genre Colpias
  • genre Conobea
  • genre Cordylanthus
  • genre Craterostigma
  • genre Crepidorhopalon
  • genre Cromidon
  • genre Cycniopsis
  • genre Cycnium
  • genre Cymbalaria
  • genre Cyrtandromoea
  • genre Dasistoma
  • genre Deinostema
  • genre Dermatobotrys
  • genre Detzneria
  • genre Diascia
  • genre Diclis
  • genre Digitalis
  • genre Dintera
  • genre Diplacus
  • genre Dischisma
  • genre Dizygostemon
  • genre Dodartia
  • genre Dopatrium
  • genre Elacholoma
  • genre Encopella
  • genre Epixiphium
  • genre Eremogeton
  • genre Erinus
  • genre Escobedia
  • genre Esterhazya
  • genre Euphrasia
  • genre Faxonanthus
  • genre Fonkia
  • genre Freylinia
  • genre Galvezia
  • genre Gambelia
  • genre Geochorda
  • genre Gerardia
  • genre Gerardiina
  • genre Gesneriaceae
  • genre Ghikaea
  • genre Glekia
  • genre Globulariopsis
  • genre Glossostigma
  • genre Glumicalyx
  • genre Gosela
  • genre Graderia
  • genre Gratiola
  • genre Halleria
  • genre Harveya
  • genre Hebe
  • genre Hebenstretia
  • genre Hedbergia
  • genre Hemianthus
  • genre Hemiarrhena
  • genre Hemimeris
  • genre Hemiphragma
  • genre Hiernia
  • genre Holmgrenanthe
  • genre Holzneria
  • genre Howelliella
  • genre Hydranthelium
  • genre Hydrotriche
  • genre Hygea
  • genre Hyobanche
  • genre Ildefonsia
  • genre Isoplexis
  • genre Ixianthes
  • genre Jamesbrittenia
  • genre Jerdonia
  • genre Jovellana
  • genre Kashmiria
  • genre Keckiella
  • genre Kickxia
  • genre Lafuentea
  • genre Lagotis
  • genre Lamourouxia
  • genre Lancea
  • genre Legazpia
  • genre Leptorhabdos
  • genre Leucocarpus
  • genre Leucophyllum
  • genre Leucosalpa
  • genre Leucospora
  • genre Limnophila
  • genre Limosella
  • genre Linaria
  • genre Lindenbergia
  • genre Lindernia
  • genre Lophospermum
  • genre Lyperia
  • genre Mabrya
  • genre Macranthera
  • genre Maeviella
  • genre Magdalenaea
  • genre Manulea
  • genre Manuleopsis
  • genre Maurandella
  • genre Maurandya
  • genre Mazus
  • genre Mecardonia
  • genre Melampyrum
  • genre Melanospermum
  • genre Melasma
  • genre Melosperma
  • genre Micranthemum
  • genre Micrargeria
  • genre Micrargeriella
  • genre Microcarpaea
  • genre Microdon
  • genre Mimetanthe
  • genre Mimulicalyx
  • genre Mimulus
  • genre Misopates
  • genre Mohavea
  • genre Monochasma
  • genre Monopera
  • genre Monttea
  • genre Moscheovia
  • genre Myoporaceae
  • genre Nathaliella
  • genre Nemation
  • genre Nemesia
  • genre Neogaerrhinum
  • genre Neopicrorhiza
  • genre Nothochelone
  • genre Nothochilus
  • genre Nuttallanthus
  • genre Odicardis
  • genre Odontites
  • genre Oftia
  • genre Omphalotrix
  • genre Ophiocephalus
  • genre Oreosolen
  • genre Orthocarpus
  • genre Otacanthus
  • genre Ourisia
  • genre Paederota
  • genre Paederotella
  • genre Parahebe
  • genre Parastriga
  • genre Parentucellia
  • genre Paulownia
  • genre Pedicularis
  • genre Peliostomum
  • genre Pennelianthus
  • genre Penstemon
  • genre Peplidium
  • genre Phygelius
  • genre Phyllopodium
  • genre Physocalyx
  • genre Picria
  • genre Picrorhiza
  • genre Pierranthus
  • genre Polycarena
  • genre Porodittia
  • genre Psammetes
  • genre Pseudobartsia
  • genre Pseudolysimachion
  • genre Pseudomelasma
  • genre Pseudorontiuim
  • genre Pseudosopubia
  • genre Pseudostriga
  • genre Ptheirospermum
  • genre Radamaea
  • genre Raphispermum
  • genre Rehmannia
  • genre Rhamphicarpa
  • genre Rhinanthus
  • genre Rhodochiton
  • genre Rhynchocorys
  • genre Russelia
  • genre Sairocarpus
  • genre Schistophragma
  • genre Schizotorenia
  • genre Schlegelia
  • genre Schwalbea
  • genre Schweinfurthia
  • genre Scolophyllum
  • genre Scoparia (plantes)
  • genre Scrofella
  • genre Scrophularia
  • genre Selago
  • genre Seymeria
  • genre Seymeriopsis
  • genre Shiuyinghua
  • genre Sibthorpia
  • genre Silviella
  • genre Siphonostegia
  • genre Sopubia
  • genre Spirostegia
  • genre Stemodia
  • genre Stemodiopsis
  • genre Striga
  • genre Strigina
  • genre Strobilopsis
  • genre Sutera
  • genre Synthyris
  • genre Teedia
  • genre Tetranema
  • genre Tetraselago
  • genre Tetraspidium
  • genre Tetraulacium
  • genre Thunbergianus
  • genre Tonella
  • genre Torenia
  • genre Tozzia
  • genre Triaenophora
  • genre Trieena
  • genre Triphysaria
  • genre Trungboa
  • genre Tuerckheimocharis
  • genre Uroskinnera
  • genre Vellosiella
  • genre Verbascum
  • genre Veronica
  • genre Veronicastrum
  • genre Walafrida
  • genre Wightia
  • genre Wulfenia
  • genre Wulfeniopsis
  • genre Xilocalyx
  • genre Xizangia
  • genre Zaluzianska

Selon ITIS (23 janvier 2018)[14] :

Selon Catalogue of Life (28 juin 2012)[15] :

Pollinisation

Chez la plupart des Scrofulariacées (à l'exception de la Véronique, de la Blattaire, de la Scrophularia ou de l'Euphrasia aux fleurs plus ouvertes), la pollinisation entomogame s'opère essentiellement par des bourdons (genre Bombus et genres voisins) suffisamment forts pour entrouvrir les lèvres de la fleur et s'introduire à l'intérieur de la corolle pour y prélever nectar et pollen ou par des papillons à longue trompe. Certains genres (Penstemon,Castilleja) réalisent une pollinisation ornithogame grâce à la présence de nectaires qui alimentent les Colibris[16].

Plantes ornementales

Plusieurs Scrofulariacées ont des structures qui jouent un rôle important dans la biologie florale (en) (crêtes, taches colorées, aires poilues ou papilleuses, glandes diverses qui ornent l'intérieur de la fleur ; corolle avec casque, éperon, poche, lèvres étalées ou en cuvette, ou gorge fermée par un palais). Pour ces raisons, beaucoup de Scrofulariacées (calcéolaires, digitales, linaires, mufliers) sont ornementales.

Notes et références

  1. Du latin scrouaria (herba), « herbe aux écrouelles », cette plante passant pour avoir la propriété de guérir cette maladie. Définitions lexicographiques et étymologiques de « scrofulariacées » du Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  2. G. Becker, Roger Heim, Tournefort, Muséum National d'Histoire Naturelle, , p. 305.
  3. (en) Michael Hickey, Clive King, 100 Families of Flowering Plants, Cambridge University Press, (lire en ligne), p. 400.
  4. Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, (lire en ligne), p. 1053.
  5. (en) Paul Davies, Bob Gibbons, Field Guide to Wild Flowers of Southern Europe, Crowood, , p. 176.
  6. Marjorie Blamey, C. Grey-Wilson, La flore de France et d'Europe occidentale, Eclectis, , p. 352.
  7. Exceptionnellement à 3 ou 2.
  8. (en) Joachim W. Kadereit, Flowering Plants. Dicotyledons: Lamiales, Springer Science & Business Media, (lire en ligne), p. 337-338.
  9. Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, , p. 1054.
  10. Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, (lire en ligne), p. 1052.
  11. Angiosperm Phylogeny Website, consulté le 28 juin 2012
  12. NCBI, consulté le 28 juin 2012
  13. DELTA Angio, consulté le 28 juin 2012
  14. ITIS, consulté le 23 janvier 2018
  15. Catalogue of Life , consulté le 28 juin 2012
  16. Hermann Merxmüller, Heinrich Nothdurft, C. Radt, M. Marthaler, Flore d'Europe. Plantes herbacées et sous-arbrisseaux, Société Française du Livre, , p. 137

Liens externes

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